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Desenvolvimento Embrionário do Sistema Esquelético

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Instituição:
Tema: Desenvolvimento Embrionário


DESENVOLVIENTO EMBRIONÁRIO DOS OSSOS E SISTEMA ARTICULAR

Gravataí

2007

INTRODUÇÃO


Neste estudo será apresentado, todo o desenvolvimento embrionário dos ossos e sistema articular do corpo humano.


Iremos citar todas suas origens, como se calcificam e como são formadas as cartilagens. Apresentaremos também as células que originam, veremos que, o tecido ósseo, é um tecido conjuntivo bem rígido, que se dá atravéz das células mesodérmicas que é um dos três folhetos embrionários, e da origem ao mesênquima.


Como já sabemos, as funções principais dos ossos são sustentar o corpo, permitir a realização de movimentos, proteger certos órgãos e realizar a produção de elementos celulares do sangue.


1 EMBRIOLOGIA DO SISTEMA ESQUELÉTICO

O sistema esquelético origina-se de células do mesoderma e da crista neural. Quando a notocorda e o tubo neural se formam, o mesoderma intra-embrionário, lateral a estas estruturas, se espessam, formando duas colunas de mesoderma paraxial. Ao final da terceira semana, estas colunas tornam-se segmentadas em blocos de tecido mesodérmico, os somitos. Externamente, os somitos aparecem como elevações arredondadas ao longo da superfície dorso lateral do embrião. Cada somito se diferencia em duas partes:


À parte ventromedial: esclerótomo; suas células formam as vértebras e as costelas.


A parte dorsolateral: dermomiótomo; células da região do miótomo formam mioblastos, que são as células musculares primitivas.


As células mesodérmicas dão origem ao mesênquima; o tecido conjuntivo embrionário frouxamente organizado. Grande parte do mesênquima da região da cabeça também deriva da crista neural. Células da crista neural migram para os arcos faríngeos e forma os ossos e o tecido conjuntivo das estruturas craniofaciais.


Qualquer que seja sua origem, as células mesenquimais têm a capacidade de se diferenciarem em vários tipos celulares.


Na maioria dos ossos longos, o mesênquima condensa-se e sofre condrogênese, formando moldes cartilaginosos para estes ossos.


Os centros de ossificação aparecem nestes moldes ao final do período embrionário, e os ossos se ossificam mais tarde por ossificação endocondral. Alguns ossos como os chatos do crânio desenvolvem-se por ossificação intramembranosa. A coluna vertebral e as costelas desenvolvem-se a partir de células mesenquimais dos esclerótomos dos somitos. Cada vértebra é formada pela fusão de uma condensação da parte caudal de um par de esclerótomos com a metade cefálica do par de esclerótomos subjacente.


A condensação marca o início da atividade seletiva dos genes, que precede a diferenciação celular. A maioria dos ossos chatos se forma no mesênquima, dentro de bainhas membranosas preexistentes, esta é a osteogênese intramembranosa.


Na maioria dos ossos dos membros, os modelos mesenquimais transformam-se em moldes cartilaginosos dos ossos, que, mais tarde, como citado acima, se formam por ossificação endocondral.


O crânio em desenvolvimento é constituído por um neurocrânio e um viscerocrânio, cada um dos quais, tem componente membranoso e cartilaginoso. O neurocrânio forma a calvária, uma caixa protetora do encéfalo. O viscerocrânio forma o esqueleto da face.


O esqueleto das cinturas ósseas e dos membros desenvolve-se por ossificação endocondral nos moldes cartilaginosos, que se formam do mesênquima dos membros em desenvolvimento.


2 Histogênese do osso

O osso se forma em dois tipos de tecido conjuntivo, mesênquima e cartilagem, o osso é constituído por células e uma substância intercelular orgânica, denominada matriz óssea que é constituída por fibrilas de colágeno.


3 Ossificação intramembranosa

Esse tipo de formação óssea ocorre em mesênquima no qual se formou uma bainha membranosa; daí o nome de ossificação intramembranosa. O mesênquima se condensa, tornando-se altamente vascularizado, algumas células se diferenciam em osteoblastos e começam a depositar matriz, ou substância intercelular, o tecido osteóide. Os osteoblastos são quase completamente separados, uns dos outros, o contato é mantido por alguns prolongamentos. O fosfato de cálcio é então depositado no osteóide à medida que este se organiza em osso. Os osteoblastos envolvem-se com a matriz, transformando-se em osteócitos, esse osso novo não tem um padrão organizado, mas em pouco tempo, as espículas ósseas se organizam formando camadas em torno dos vasos sanguíneos.


Alguns osteoblastos permanecem na periferia do osso em desenvolvimento e continuam a depositar camadas, formando placas de osso compacto nas superfícies. Entre as placas das superfícies, o osso permanece constituído por espículas (esponjoso). Nos interstícios do osso esponjoso, o mesênquima se diferencia em medula óssea.


3.1 Ossificação endocondral

Esse tipo de formação dar-se-á dentro dos moldes de cartilagem preexistentes. Em um osso longo, por exemplo, o centro primário de ossificação aparece na diáfise. Nesta região, as células cartilaginosas hipertrofiam, a matriz torna-se calcificada e as células morrem. Ao mesmo tempo, uma camada delgada de osso é depositada sob o pericôndrio, que envolve a diáfise, então o pericôndrio transforma-se em periósteo.


A cartilagem é fragmentada pela invasão de tecido conjuntivo vascular proveniente do periósteo. Algumas células invasoras se diferenciam em osteoblastos, que depositam a matriz óssea sobre aa espículas de cartilagem calcificada. Esse processo avança em direção ás epífises ou as extremidades do osso.


O crescimento longitudinal dos ossos longos ocorre na junção diáfise-epifisária. O alongamento do osso depende das placas epifisárias, cujos condrócitos proliferam e participam da formação endocondral do osso.


A ossificação dos ossos dos membros começa no final do período embrionário e daí em diante, necessita do suprimento materno de cálcio e fósforo.


4 Desenvolvimento das articulações

As articulações se desenvolvem do mesênquima interzonal que fica entre os primórdios dos ossos e aparece pela primeira vez, nos embriões durante á quinta semana. Em uma articulação fibrosa, o mesênquima interposto diferencia-se em tecido conjuntivo fibroso denso. Em uma articulação cartilaginosa, o mesênquima entre os ossos diferencia-se em cartilagem. Em uma articulação sinovial, forma-se uma cavidade sinovial dentro do mesênquima interzonal pela degeneração das células. O mesênquima também da origem a membrana sinovial e ao ligamento capsular e a outros ligamentos da articulação.


Nas áreas onde a cartilagem irá desenvolver-se, o mesênquima se condensa para formar centros de formação de cartilagem. As células mesenquimais proliferam-se e tornam-se arredondadas. As células formadoras de cartilagem, os condroblastos, secretam fibrilas de colágeno, é substância principal da matriz.


Podemos distinguir três tipos de cartilagem de acordo com o tipo de matriz que é formada: Cartilagem hialina, fibrocartilagem e cartilagem elástica.


As articulações são classificadas em fibrosas, cartilaginosas e sinoviais.


4.1 Articulações Fibrosas, cartilaginosas e Sinoviais.

Durante o desenvolvimento da articulação fibrosa, o mesênquima interzonal entre os ossos em desenvolvimento se diferencia em tecido fibroso denso.


Já no desenvolvimento das articulações cartilaginosas, mesênquima interzonal se diferencia em cartilagem hialina ou em fibrocartilagem.


E no desenvolvimento desse tipo de articulação, sinovial, o mesênquima interzonal se diferencia: Perifericamente, formando o ligamento capsular e outros ligamentos, desaparece no centro, e o espaço resultante torna-se cavidade articular.


5 Desenvolvimento do esqueleto axial

O esqueleto axial é composto pelo crânio, coluna vertebral, costelas e esterno. Durante a formação desta parte do esqueleto, as células dos esclerótomos dos somitos mudam de posição, esta mudança é causada pelo crescimento diferencial das estruturas circundantes.


5.1 Desenvolvimento da coluna vertebral

Durante o estágio mesenquimal, as células mesenquimais dos esclerótomos são encontradas em três áreas; em torno da notocorda, envolvendo o tubo neural e na parede do corpo.


Cada esclerótomo é constituído por uma região cranial de células frouxamente agrupadas. Algumas das células densamente agrupadas se deslocam cranialmente, em frente ao centro do miótomo, onde formam o disco vertebral. O restante das células densamente agrupadas se funde com as células frouxamente agrupadas do esclerótomo imediatamente caudal para formar o centrum mesenquimal, que é o primórdio do corpo da vértebra. Então, cada centrum se desenvolve a partir de dois esclerótomos adjacentes, tornando-se uma estrutura intersegmental.

A notocorda degenera e desaparece nos locais em que é envolvida pelos corpos vertebrais em desenvolvimento. Entre as vértebras, a notocorda se expande para formar o centro gelatinoso do disco intervertebral, o núcleo pulposo, este núcleo é mais tarde envolvido pelas fibras que formam o anel fibroso. O núcleo pulposo e o anel fibroso constituem o disco intervertebral. As células mesenquimais, em torno do tubo neural, formam o arco vertebral, as células mesenquimais da parede do corpo formam os processos costais que dão origem às costelas na região torácica.


5.1.1 Estágio cartilaginoso do desenvolvimento das vértebras

Durante a sexta semana, aparecem centros de formação de cartilagem em cada vértebra mesenquimal. Em cada centrum, os dois centros cartilaginosos se fundem ao final do período embrionário, para formar um centrum cartilaginoso, concomitantemente, os centros cartilaginosos dos arcos vertebrais se fundem um com o outro e com o centrum. A formação da cartilagem se espalha até que se forme uma coluna vertebral cartilaginosa.


5.1.2 Ossificação das vértebras

A ossificação das vértebras começa no período embrionário, e usualmente termina aos vinte e cinco anos de idade.


Há dois centros primários de ossificação, o ventral e o dorsal. Esses centros primários se fundem para formar um centro único. Ao final do período embrionário há três centros primários; um no centrum e um em cada metade do arco vertebral.

Nos arcos vertebrais a ossificação torna-se evidente durante a oitava semana, no nascimento, cada vértebra é constituída por três partes ósseas unidas por cartilagem. As metades ósseas se fundem durante os primeiros três a cinco anos. Os arcos se fundem primeiro na região lombar, e a união avança cranialmente, o arco vertebral articula-se com o centrum nas articulações neurocentrais cartilaginosas, essas articulações permitem que os arcos vertebrais cresçam acompanhando o crescimento da medula espinhal. Essas articulações desaparecem quando o arco vertebral se funde com o centrum do terceiro ao sexto ano de vida. O corpo vertebral é constituído pelas epífises anulares e pela massa do osso entre estas, o corpo vertebral inclui o centrum, partes do arco vertebral e as facetas para as cabeças das costelas.


5.1.3 Desenvolvimento das costelas

As costelas se desenvolvem a partir dos processos costais mesenquimais das vértebras torácicas, elas se tornam cartilaginosas durante o período embrionário, ossificando-se durante o período fetal.


O local original da união dos processos costais com as vértebras é substituído pelas articulações costovertebrais, estas, são do tipo plano de articulação sinovial.


5.1.4 Desenvolvimento do esterno

Um par de faixas verticais de mesênquima, as barras esternais, desenvolvem-se ventrolateralmente na parede do corpo, estas barras tornam-se cartilaginosas ao se deslocarem medialmente, elas se fundem craniocaldalmente no plano mediano para formar moldes cartilaginosos do manúbrio, das esternébras e do processo xifóide.


5.1.5 Desenvolvimento do crânio

O crânio se desenvolve a partir do mesênquima em torno do encéfalo em desenvolvimento. O crânio é constituído pelo neurocrânio, que é uma caixa protetora do encéfalo, e um viscerocrânio, o esqueleto da face.


5.2 Neurocrânio cartilaginoso

Inicialmente, o neurocrânio cartilaginoso é constituído pela base cartilaginosa do crânio em desenvolvimento, que se forma pela fusão das cartilagens, mais tarde, a ossificação endocondral do neurocrânio cartilaginoso formas os ossos da base do crânio, começando então pelo osso occipital.


A cartilagem paracordal ou placa basal se forma em torno da extremidade cefálica da notocorda e funde-se com as cartilagens derivadas das regiões do esclerótomo dos somitos occipitais, essa massa contribui para a base do osso occipital.

A cartilagem hipofisária se forma em torno da hipófise em desenvolvimento, fundindo-se para formar o corpo dom osso esfenóide, as trabéculas do crânio se fundem para formar o corpo do osso etmóide, e a asa orbital forma a asa do osso esfenóide. Cápsulas óticas se desenvolvem em torno das vesículas óticas, os primórdios das orelhas internas, formando as partes, petrosa e mastóidea do osso temporal.


5.2.1 Neurocrânio membranoso

A ossificação intramembranosa ocorre no mesênquima, dos lados e porção superior do encéfalo, formando a calvária. Durante a vida fetal, os ossos chatos da calvária estão separados por membranas de tecido conjuntivo denso, que formam articulações fibrosas, as fontanelas, que estão presentes onde algumas suturas se unem. A calvária sofre alterações durante o parto, permitindo, a passagem do crânio fetal pela cavidade pélvica materna, ou seja, ocorre a modelagem do crânio fetal. Alguns dias depois do parto a forma da calvária volta ao normal.


5.2.2 Viscerocrânio cartilaginoso

Essas partes do crânio fetal derivam do esqueleto cartilaginoso dos primeiros dois pares de arcos faríngeos. A extremidade dorsal da cartilagem do primeiro arco faríngeo forma dois ossículos da orelha média, que são o martelo e a bigorna; a extremidade dorsal da cartilagem do segundo arco faríngeo forma o estribo da orelha média e o processo estilóide do osso temporal, sua extremidade ventral se ossifica para formar o pequeno corno e a parte superior do osso hióide; as cartilagens do terceiro, quarto e sexto arcos formam-se apenas nas partes ventrais dos arcos, as cartilagens do terceiro arco dão origem aos grandes cornos, e à parte inferior do corpo do osso hióide; as cartilagens do quarto e sexto arco se fundem para formar as cartilagens laríngeas, exceto a epiglote.


5.2.3 Viscerocrânio membranoso

A proeminência maxilar do primeiro arco faríngeo sofre ossificação intramembranosa e forma, subseqüentemente a porção escamosa do osso temporal, o maxilar e o osso zigomático, a porção escamosa do temporal torna se parte do neurocrânio, o mesênquima da saliência mandibular do primeiro arco se condensa em torno da cartilagem e sofre ossificação intramembranosa para formar a mandíbula, há uma pequena ossificação endocondral no plano mediano do queixo e no côndilo mandibular.


6 Desenvolvimento das cinturas ósseas dos membros

Os ossos mesenquimais formam-se durante a quinta semana quando condensações do mesênquima aparecem nos brotos dos membros, durante a sexta semana, os moldes de ossos mesenquimais dos membros tornam-se cartilaginosos, formando os moldes de cartilagem hialina para os ossos, a clavícula se desenvolve, inicialmente, por ossificação intramembranosa e, mais tarde, forma cartilagens de crescimento em ambas extremidades. Os moldes da cintura escapular e dos ossos dos membros superiores aparecem um pouco antes que a cintura pélvica e dos membros inferiores, os moldes ósseos aparecem em uma seqüência próximo-distal. O desenvolvimento dos membros é regulado por genes.


A ossificação começa nos ossos longos durante a oitava semana do desenvolvimento embrionário. Com doze semanas já aparecem centros primários de ossificação em quase todos os ossos dos membros, a clavícula começa a se ossificar antes de qualquer osso do corpo, os fêmures são os próximos ossos a mostrar sinais de ossificação. Os centros primários de ossificação aparecem em momentos diferentes nos diferentes ossos, mas a maioria aparece entre a sétima e a décima segunda semana, são denominados diáfise.


Os primeiros centros secundários que irão aparecer são os do joelho, os centros de extremidade distal do fêmur e da extremidade proximal da tíbia usualmente aparecem durante ao último mês de vida intra-uterina, e estes por sua vez epífise.


7 Células mesenquimais

As diferentes células envolvidas e dois componentes da matriz mesenquimal óssea, que obrigatoriamente devem ser avaliados simultâneas em seus dois compartimentos o protéico e inorgânico, tornando necessária e fundamental uma breve revisão do papel do tecido mesenquimatoso durante todo o desenvolvimento embrionário.


As células mesenquimatosas indiferenciadas além da capacidade de se mover através dos tecidos, têm o potencial de se dividir rapidamente e se diferenciar em células especializadas do tecido músculo esquelético; como exemplo, em células de cartilagem, osso, tecidos fibrosos densos e músculos. Inúmeros fatores sistêmicos relacionados como a nutrição, com o equilíbrio hormonal ou ainda combinados com outros fatores locais (oxigênio, citocinas, nutrientes e etc) influenciam a proliferação e a diferenciação das células mesenquimatosas.


Os fatores locais e sistêmicos interagem com o potencial genômico das células-tronco indiferenciadas para determinar a sua progressão até as células altamente diferenciadas, como os condrócitos e osteócitos. As células mesenquimatosas indiferenciadas dão origem a vários tipos de células e o processo de diferenciação depende dos estímulos oriundos do meio. Assim, as células mesenquimatosas podem assumir várias formas dentre os quais destacamos: eritrócito, leucócito, macrófago, adipócito, célula muscular lisa, condrócitos, fibroblastos, osteoblasto que por sua vez origina o osteócito.


É importante realçar que o osso, in natura, possui uma matriz protéica que perfaz respectivamente 70% do volume e 30% do peso do osso; enquanto que a matriz inorgânica, que é formada principalmente pelo fosfato de cálcio, corresponde apenas a 35% do volume e 60% do peso do osso. Os complementos restantes são devidos a outros elementos e principalmente a água.


É conceito primário da física dos materiais que a estrutura de subsistência de qualquer substância, produto, objeto ou do corpo humano é a responsável pela sua resistência e sustentação.


Logo, até pelo simples conhecimento da física básica, é possível entender de forma direta e simples, a razão do colágeno ósseo, estrutura de sustentação de vários tecidos humanos, inclusive do osso, estabelecer relação direta entre sua deterioração e o risco de fratura. Sendo o tecido ósseo altamente vascularizado, todo o esqueleto recebe a cada minuto 10% de todo o débito cardíaco, revelando a importância de uma eficaz perfusão sanguínea óssea, para oferecer nutrientes básicos essenciais para a adequada síntese de colágeno. Apesar de ser o mais importante componente da matriz mesenquimal óssea, outras proteínas participam do processo de iniciação da mineralização óssea, que corresponde à ligação do componente mineral à matriz protéica. Na fase inicial ocorre um contato íntimo, estreito, da hidroxiapatita com as fibrilas do colágeno, se situando em locais específicos que são denominados de “buracos” que existem entre as fibrilas que compõem a tri hélice do colágeno.


Essa disposição arquitetural sobre a matriz protéica básica resulta em um produto bilamelar, que é responsável pelas propriedades mecânicas do osso, sendo, portanto capaz de resistir a todo tipo de estresse mecânico.


Por sua vez, o colágeno propicia a todos os tipos de tecidos conjuntivos a sua forma básica e no tecido ósseo é o principal responsável pela resistência tênsil (resistência à fratura).


No entanto, os tipos, as concentrações e a organização do colágeno são variáveis em cada tecido. O colágeno tipo I forma as fibrilas de feixes transversais que podem ser observados na microscopia eletrônica em todos os tecidos conjuntivos.



8. Odontogênese

É o período em que os dentes são formados, dentro do osso: maxilar e mandibular . A dentição descídua é formada na gestação, durante a fase embrionária do ser humano. O germe dental está dentro do saco pericoronário, espécie de uma bolsa embrionária do dente, onde começa primeiro a formação do esmalte do dente, e já podemos ver o contorno da coroa do dente.


Quando há o nascimento do bebe, esse germe dental está com a coroa dental totalmente formada, e então começa o desenvolvimento da raiz, ainda dentro do saco pericoronário. A raiz vai desenvolvendo, o saco pericoronário é rompido, o dente vai nascendo ao mesmo tempo em que se forma o osso alveolar, O osso alveolar existe se há formação de dente. A raiz do dente de leite é totalmente desenvolvida, quando o dente já esta na boca, a mastigação é que estimula o nascimento dos dentes e o término do desenvolvimento da raiz.


A raiz do dente de leite é uma guia para o nascimento dos dentes permanentes. A odontogênese dos dentes permanentes é da mesma forma, inicia-se no primeiro ano de vida da criança.


9. Alterações específicas por semana na fase embrionária:

4ª e 5ª semanas:


6ª semana


7ª semana



8ª semana


CONCLUSÃO


Podemos concluir então, que todo desenvolvimento embrionário do sistema esquelético, e sistema articular se dá através das células mesenquimais indiferenciadas.

Estas células no decorrer do desenvolvimento embrionário iram se diferenciar, e darão origem a vários sistemas do corpo humano, vimos também, que no início, os ossos se formam através de cartilagens que vão se calcificando, começando no período embrionário, e continuando por alguns anos após o nascimento.

Este estudo se torna então, importante para conhecermos as origens dos sistemas do corpo humano.

BIBLIOGRAFIA


GEORGE DOYLE MAIA, Embriologia Humana: Atheneu.

MOORE, K; PERSAUD, T. Embriologia Clínica, 6ª edição, SP: Guanabara Koogan, 2000.

HELENA CURTIS, Biologia, 2ª edição, SP: Guanabara koogan.

" http://pt.wikipedia.org/wiki/Arco_far%C3%ADngeo " Acesso em: 25 mar. 2007.

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